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Fisiología del Oído Interno La funcion del oído interno puede dividirse en 3 partes:
La onda de presión sonora original, se transmite a la perilinfa de la rampa vestibular de la cóclea mediante el movimiento de la platina del estribo en la ventana oval, generándose un diferencial de presión a lo largo de las membranas cocleares. Estas membranas adquieren un movimiento ondulatorio, sincrónico con la frecuencia del estímulo basilar, de hecho todos los contenidos de la porción coclear son puestos en un movimiento hacia arriba y hacia abajo siguiendo la alternante gradiente de presión a través de éste. Nota: El helicotrema no ofrece una ruta alternativa a este movimiento, mas bien, se opone a éste; el cual permite el desplazamiento de la sección coclear (movimiento de la membrana basilar hacia arriba y abajo). La dinámica de la mecánica coclear, es tal que, para las frecuencias más audibles el helicotrema actúa mecánicamente aunque esté cerrado. Solo a muy bajas frecuencias (menores que 100 Hz en el hombre) hay un movimiento significativo de fluido que ocurre por medio de esta ruta. De esta manera el helicotrema ayuda a filtrar el ruido de frecuencias muy bajas. Las ondas sonoras puestas en el fluido de la rampa vestibular, debido al movimiento del estribo, son propagadas casi instantáneamente en comparación a los eventos, mucho más lentos, que suceden en la membrana basilar; por lo tanto, no es la propagación del sonido a través del fluido coclear por si misma el evento importante, sino, mejor dicho, es el acoplamiento subsecuente de esta energía a la membrana basilar, en virtud de la cadena de eventos descritos. A través de la misma característica, importa muy poco como la energía sonora es entregada a la perilinfa; la membrana basilar reacciona igual. Nota: Aunque el O.M. entrega la ruta más eficiente de comunicación, la membrana basilar también puede ser puesta en movimiento por la vibración del cráneo. La membrana de la ventana redonda permite mediante su elasticidad compensar los movimientos de la platina del estribo en la ventana oval. Vibra en oposición de fase con la platina, de forma que cuando ésta se introduce en el laberinto, la membrana de la ventana redonda se abomba hacia el oído medio y vise versa; debido a la incompresividad de los líquidos. Si no existiera la ventana redonda, el estribo no podría introducirse en el oído interno, por estar éste lleno de líquido. La envoltura de la onda conforma la línea que une los puntos de desplazamiento máximo de la membrana basilar, y su punto de amplitud máximo se corresponde con la zona de la Cóclea en la que se percibe el tono del estímulo. De esta forma, la onda que se produce es el vehículo a través del cual la energía alcanza el punto de respuesta máximo para cada frecuencia. Al aumentar la frecuencia el punto de amplitud máxima se traslada a la base del conducto, debido a variaciones en la masa y especialmente en la rigidez de la membrana basilar. Por lo tanto esta membrana se comporta como un analizador mecánico de frecuencias, repartiéndolas de forma topográfica; cada porción de la membrana está afinada para una frecuencia determinada.
Demostración práctica Obtenga una banda de goma y córtela formando una cuerda elástica. Ahora, corte esta cuerda en varios pedazos de diferentes largos, experimente con los distintos largos de la goma suspendiéndolos sin tensión. Para la misma cantidad de desplazamiento, los pedazos más cortos aportan la mayor oposición. Así a menor largo, mayor rigidez.
El propósito del sistema auditivo no es solo captar el sonido, sino también, condicionar bien la información que tiene el sonido para que el cerebro pueda procesarla. En ésta sección discutiremos mas en detalle los procesos fisiológicos ya señalados, incluyendo factores sensoriales. Los principios físicos discutidos en primera instancia proveerán las bases de un entendimiento mas completo del funcionamiento del sistema auditivo. Micromecánica Coclear Como ya sabemos, la membrana basilar, al desplazarse produce recorridos tangenciales entre la membrana tectoria y el órgano de Corti. Las células ciliadas responden ante las deflecciones de los estereocilios causadas por el movimiento. Sin embargo, parece ser que únicamente los cilios de las CCE se hallan en contacto directo con la membrana tectoria mientras que los correspondientes a las células internas se desplazan según el movimiento de la endolinfa. El desplazamiento de los estereocilios en dirección del cinocilio (o de su vestigio en los mamíferos) produce una despolarización de la célula. En cambio, el desplazamiento en sentido contrario provoca una hiperpolarización con ausencia de estimulación de las fibras nerviosas aferentes. Las CCE establecen contactos con fibras nerviosas eferentes que provienen del complejo olivar superior. Si se considera que en sus estereocilios se han hallado moléculas de ACTINA, una proteína básica de las fibras musculares, puede plantearce que éstas células tengan capacidad para variar la rigidez de sus cilios en respuesta a instrucciones recibidas por estas fibras eferentes. Así, las CCE sirven de conexión mecánica modulable entre la membrana basilar y la membrana tectoria. De cualquier manera, la membrana celular permite el paso de iones a través de canales como respuesta al estímulo mecánico que reciben los cilios, produciendo potenciales de recepción. La magnitud de estos potenciales (corrientes receptoras) depende del grado de desplazamiento de los cilios desde su posición de reposo. Se ha comprobado que la resistencia eléctrica de la porción de la membrana que soporta los cilios varía proporcionalmente a la deflección de éstos. La célula ciliada presenta una concentración intracélular elevada de ion K+ y una baja concentración de Na+. Las concentraciones se mantienen gracias a la actividad de una bomba que introduce iones K+ en la célula y extrae iones Na+. Esta diferencia de concentraciones provoca la existencia de un potencial de reposo que varía entre -70mV (CCE) y -45mV (CCI) si se supone que la diferencia entre tipos celulares se debe a la distinta morfología. La esencia no lineal Hoy, la no linealidad es reconocida como una característica inherente de la transducción de sonido que realiza el órgano de la audición para sonidos dentro de un rango dinámico medio bajo, es decir, sonidos de moderado a suave, más que solo para sonidos extremadamente fuertes como se tiende a creer. Ahora, la idea de que el órgano auditivo es inherentemente no lineal indica que el amplificador en el sistema de transducción debe ser, por definición, no lineal!. Mas específicamente, este debe ser compresivo. Por compresivo se entiende que amplio rango de magnitudes de señal de entrada es apretado en un rango mucho más pequeño de salida. Teóricamente, una función de compresión puede ser introducida en cualquier parte del sistema auditivo. El desplazamiento de la M.B. en sí mismo es no lineal y, mas específicamente, compresivo. ¡Pero este no es siempre el caso a lo largo de toda la envolvente de la onda viajera, para una frecuencia dada, o, para un lugar dado de observación en todas las frecuencias!. Como se muestra en la fig. 25 a la compresión ocurre principalmente alrededor de la frecuencia característica. A frecuencias relativamente bajas, el desplazamiento es lineal (fig. 25 b). Este comportamiento se observa también en la cóclea muerta para todas las frecuencias.  Fig. 25. A: Patrones característicos y crecimiento de los desplazamientos de la Membrana basilar versus una frecuencia estimulante como una función de SPL (nivel de Presión Sonora). B: Dependencia de la magnitud de la respuesta de la membrana basilar como una función de SPL en la cóclea viva versus la cóclea de cadáveres y estímulos de alta frecuencia versus baja frecuencia. La CCE como generador de movimiento en la M.B. Con cada nueva observación hoy el hombre puede darse cuenta que el órgano de la audición es una pieza de bioingeniería mucho más compleja e increíble de lo que nunca se imaginó. Solo durante la década pasada la investigación de la audición se dirigía a saber cómo es llevada a cabo la selectividad de frecuencia. El carácter central de este misterio no es otro que el de las CCE. Es claro ahora que las CCE son responsables del mayor rango de sensibilidad de la audición, pero no debido a alguna forma de sumación en las respuestas de estas células como primera idea. De hecho, su rol como receptor es ahora disminuido en favor de otro rol, el de un motor. Ciertamente una de las observaciones más excitantes de la ciencia de la audición fue la reciente demostración de que las CCE aisladas son capaces de reaccionar a cambios en la longitud de la célula por un campo eléctrico aplicado. En un tono más jocoso, se les denomina: "células ciliadas bailarinas", ya que, cuando son observadas mientras se estimulan con señales musicales, las células ciliadas se contraen al ritmo. Observando la respuesta de estas células aisladas bajo estimulación eléctrica se ha demostrado que la despolarización de la CCE está asociada con una contracción, y la hiperpolarización con una elongación del cuerpo celular. La CCE es así efectivamente capaz de reaccionar mecánicamente al sonido. Dicho movimiento y reacción son asumidos para facilitar la vibración de la M.B. Demostración práctica Una analogía utilizable es lo que sucede cuando una persona balancea a otra. Para el mismo esfuerzo en la parte de la persona que empuja, la persona en el balancín irá hacia arriba con un retroceso sobre la iniciación de cada ciclo de balanceo. Esto es porque a la persona en el balancín suma la energía impartida por el individuo que realiza el empuje. Como sea, el periodo apropiado es importante; ¡retroceder fuera de sincronía es contraproducente!. La electromotricidad de la CCE representa así la culminación de la evolución de alguna ingeniería molecular impresionante.
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