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Oído Interno
(Parte II)
Las células ciliadas se dividen en 2 tipos, externas e internas.
Las primeras están por fuera de los pilares de Corti en 3 filas
paralelas, aunque en algunos casos se han observado 4 o 5 filas en la zona
apical. Estas células externas y cilíndricas no presentan
estructuras propias de sostén; mantienen su forma y posición
gracias al apoyo de las células vecinas. Su número aproximado
es de 30.000. En la superficie superior pueden observarse los cilios, que
constan únicamente de estereocilios, ya que el cinocilio solo está
presente durante el desarrollo embrionario. Se disponen de forma perpendicular
a la superficie de la célula, unidos a una placa cuticular mediante
unas estructuras parecidas a raíces.
Cada célula externa tiene entre 50 y 150 cilios, dispuestos en
forma de "W" y unidos entre sí por unos finos filamentos (Tip-Links).
En su interior existen proteínas estructurales como la Actina responsables
de su posición erecta. Las células ciliadas internas presentan
cierta forma de botella, con un estrecho cuello que termina en la superficie
portadora de los cilios. Existen unas 3500, dispuestas en una sola fila,
en el interior de los pilares, y soportan unos 60 estereocilios cada una.
Fig. 12.- Células ciliadas cocleares, interna
y externa. 1. Núcleo; 2. Mitocondrias; 3. Estereocilios; 4. Placa
basal; 5. Cuerpo de Hensen; 6. Microvellosidades de las células
de sostén; 7. Placa basal del cinocilio; 8. Fibras nerviosas aferentes
y eferentes.
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La Membrana Tectoria (M.T.)
La membrana tectoria es una estructura gelatinosa que se extiende desde
la lámina espiral hasta la altura de las células de Kensen,
por encima del órgano de Corti. Está formada por filamentos
englobados en una sustancia amorfa. Los estereocilios de las células
ciliadas externas están adheridos a esta membrana responsable de
su deflección ante estímulos acústicos.
Fig. 13.- Dibujo esquemático del corte radical
de los estereocilios de las células pilosas (ciliadas) externas
contra la membrana tectoria, resultante del desplazamiento de la porción
coclear.
La Perilinfa es un filtrado del liquido cefalorraquideo, con una composición
iónica típica de los líquidos extracelulares en la
que predomina el catión Na+. Esta composición
no es constante, ya que se aprecian pequeñas variaciones según
la localización.
La Endolinfa se halla contenida en el espacio limitado por las M.B.
y M.R., así como por a estría vascular. El catión
predominante es el K+, mientras que el contenido de Na+ es extremadamente
bajo. El elevado contenido de K+ requiere de mecanismos activos de transporte
iónico para su mantenimiento.
La diferencia de ambas clases de linfas del oído interno es de
gran importancia para la función del órgano sensitivo. Además,
la perilinfa desempeña un importante papel en el metabolismo de
las células acústicas, como se deduce de la demostración
de su rápida regeneración.
En el modiolo se halla inserto el ganglio espiral de la cóclea.
De sus células bipolares parte un axón hacia las células
ciliadas del órgano de Corti, y otro formando el nervio acústico,
hacia los núcleos de la audición. Las CCI están conectadas
por un axón cada una, mientras que los axones que se dirigen hacia
las tres hileras de CCE se ramifican y, después de atravesar el
túnel alcanzan conjuntamente gran numero de células sensitivas.
Por consiguiente, ambos tipos celulares tienen misiones distintas en la
diferenciación de las ondas sonoras recibidas, las CCI captan los
tonos más fuertes y son poco propensas a las lesiones, las CCE muy
delicadas, sirven para la diferenciación fina.
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La Membrana Basilar (M.B.)
La M.B. posee dos propiedades físicas en extremo importantes: 1)
Su rigidez decrece progresivamente desde su extremo basal al apical. 2)
Es más ancha en su base que en su apex. Gracias al trabajo de Bekesy
se ha establecido que al tener lugar un aumento en la presión realizada
sobre la base del estribo se provoca una onda en la cóclea. Ello
hace que el conducto coclear se combe hacia la ventana redonda. Sin embargo,
no todas las partes del conducto coclear se mueven simultáneamente.
Debido a las características físicas ya descritas existe
una onda de desplazamiento a lo largo del conducto coclear. Las ondas alcanzan
su máxima amplitud en un punto del conducto coclear que depende
de la frecuencia de la onda aplicada. El ancho del lugar de la M.B. excitado
aumentará progresivamente a medida que la frecuencia disminuya,
es decir, se obserban pendientes mas empinadas para frecuencias altas.
La deformación de la M.B. alcanzara su amplitud máxima donde
la frecuencia de resonancia de la M.B. se corresponda con la frecuencia
aplicada (lugar). A esto se le llama distribución tonotópica
de frecuencias.
Fig. 14.- Ondas viajeras en la cóclea. A. Desplazamientos
peak-to-peak de la membrana basilar; B. Patrones instantáneos de
desplazamiento; C. Vista 3D del patrón de desplazamiento en un instante
determinado.
Fig. 15.- de la onda viajera a las diferentes frecuencias
de estimulación sonora y su dependencia de la gradiente de rigidez
de la membrana basilar.
Resumen
La perilinfa actúa como almohadilla protectora para el frágil
laberinto membranoso en el conducto coclear. A medida que la presión
del sonido desplaza la perilinfa se produce la deformación de la
M.B. y una onda se propaga desde la base hacia el apex de la cóclea.
El desplazamiento de la M.B. causa el movimiento del órgano de Corti
y sus células ciliadas creando una acción de corte entre
los cilios de dichas células y la membrana tectoria que las cubre.
Este movimiento causa una despolarización que activa al nervio coclear.
De este modo la energía mecánica del movimiento de la platina
o base del estribo se convierte en un impulso eléctrico.
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