|
|
|
National Geographic Research 5(2):250-253 (1989)
Oldest Jawless Fish
Traducido del Inglés por Giovanni Rios, FosilBol, 2003
El documento
ha sido transcrito no a manera de plagio, si no con fines de transmitir
conocimiento hacia nuestros Socios.
El mas antiguo y mas completo vertebrado conocido hasta la fecha fue recientemente recuperado de rocas de edad Ordovícica (~ 470 m.a.a.), en el centro sur de Bolivia. Ellos fueron colectados por primera vez en 1985 de la formación Anzaldo en Sacabamba, departamento de Cochabamba. La historia de la búsqueda sobre vertebrados ordovícicos comienza a finales del siglo XIV cuando Walcott (1892) reportó su aparición en las duras areniscas del Colorado. Durante los años siguientes, interesados en el origen de nuestros mas remotos antecesores fueron revividos cuando Ritchie & Gilbert-Tomlinson (1977) describieron vertebrados Ordovícicos de la formación Starway de Australia central. Estos fósiles representan una pista en la evolución Humana. Los vertebrados vivientes están llenos de información en phylogenia, pero el registro paleontológico muchas veces también nos conduce a nuevas ideas.
Los Antiguos Restos de Vertebrados
Muchos pequeños fragmentos fosfáticos similares a huesos, del Cámbrico Superior (~500 m.a.a.) y del Ordovícico Inferior (~470 m.a.a.) fueron atribuidos a vertebrados, pero algunos de estos fósiles tenían incierta afinidad y otros mostraban ser partes de artrópodos. Los primeros incuestionables vertebrados conocidos por mucho tiempo de las duras areniscas Ordovícicas y otros lugares de Norte América
(Astraspis y Keriptychius) (Walcot 1892), y la formación Stairway en Australia (
Arandaspis y Porophoraspis) (Ritchie & Gilbert-Tomlinson 1977). Sin embargo, estos ejemplos son especímenes pobremente conservados y fragmentados, y no muestran muchos de los aspectos generales de los animales.
En 1985, durante su estudio de icnofacies de la formación Anzaldo (Rodrigo de Walker & Toro 1987), Gabriela Rodrigo de Walker (Museo Nacional de Historia Natural, La Paz) colectó unos enigmáticos fósiles en Sacabamba en el río Challaqui, ~60 km al sur de la ciudad de Cochabamba
(Figura 1). Este se convirtió en el espécimen tipo que ahora es conocido como el mas antiguo vertebrado de Sud América y del mundo, Sacabambaspis janvieri (Gagnier et al. 1986).
En 1986, el autor colectó varios especímenes, algunos de ellos de esta localidad estaban articulados. El autor, con el palinólogo Carlos Molina, examinaron el Cerro Chakeri, cerca de la población de Sacabambilla ~50 km al este de Cochabamba (Figura
1), y encontraron una nueva localidad relacionada con estos vertebrados. En 1987, el autor Philippe Janvier colectó de Sacabambilla el mejor conservado y mas completo especímenes de vertebrados Ordovícicos conocidos hasta la fecha.
S. janvieri está ahora representado por casi 30 especímenes articulados. Previo al descubrimiento los mas tempranos vertebrados en comparación estado de preservación eran del Silúrico Superior (~420 m.a.a).
Marco Geológico y Edad
La mas completa secuencia de rocas Ordovícicas en Bolivia aparecen en la Cordillera Oriental
(Figura 1), esta se extiende desde le borde Peruano en el Nor-Este hasta la Argentina en el Sur. Las dos localidades conocidas que contienen vertebrados aparecen en la Formación Anzaldo (=Cuchupunata) del área de Cochabamba. Esta formación puede ser dividida en dos partes las areniscas inferiores con bilobites (trazas de trilobites conocidas como
Cruzianas) y las areniscas superiores con braquiópodos lingúlidos; los vertebrados fueron recogidos de la parte superior. Mas información en la deposición ambiental y la distribución regional aguarda por trabajo de campo adicional.
La Parte basal de la formación Anzaldo es de edad Llanvirniana - Llandeiliana; el resto es debatido. Suares S. (1976) considera que las localidades que tienen restos de Sacabambaspis se encuentran en edad Caradociana (~450 m.a.a.), pero G. Rodrigo de Walker y M. Toro (comunicador personal) arguyen por una edad Llanvirniana - Llandeiliana (~470 m.a.a.) basadas en el hallazgo de nuevos y no descritos trilobites y graptolites.
Los vertebrados Ordovícicos de Australia son supuestamente del Llanvirniano temprano (~470 m.a.a.), y en Norte América del Caradociano temprano (Elliot 1987). Aquí el autor considera que Sacabambaspis de Bolivia es contemporáneo de los vertebrados Ordovícicos de Australia, ambos de Llanvirnina - Llandeliana edad. (Gagnier 1987).
El Sacabambaspis fue encontrado por primera vez en sacabamba, por lo tanto Rodrigo de Walker & Toro (1987) correlacionaron la sección Sacabamba (Formación Anzaldo) con el Cerro Chakeri (Formación Cuchupunata) cerca de Sacabambilla, sitio de los mas completos restos vertebrados.
Tafonomía
Los estratos relacionados con vertebrados de Sacabambilla y Sacabamba contienen concentraciones de invertebrados desarticulados, llamado barquiópodos (clásicamente identificados como
Língula ellipsiformis, L. Muensteri, Bistramia elegans) y un trilobite
(Homalonotus [Brongniartella] bistrami). Algunos metros abajo y arriba de los niveles que contienen vertebrados son niveles fosforíticos, compuestos principalmente de conchas rotas de lingulidos, en cuales algunos fragmentos pequeños de vertebrados fueron encontrados. Estos invertebrados sugieren un ambiente marino costero. Unos 30 vertebrados articulados estaban concentrados en un área pequeña en la localidad de Sacabambilla, muchos de ellos depositados uno sobre el otro.
Estudios de lingulidos, en grupos de braquiópodos inarticulados que sobrevivieron hasta el presente, proveen algunos datos sobre el proceso de fosilización en Sacabambilla. Emig (1986) sugiere tres procesos de mortalidad en masa de lingulidos fuera de sus albergues: un repentino cambio en la salinidad, un flujo de sedimento con partículas >0.5 mm, o la destrucción del sustrato por una tormenta. Desde entonces el sedimento en los niveles portadores de vertebrados en Sacabambilla es finamente granulado, el autor propone que un masivo flujo de agua fresca transportada por una tormenta, fuese quizá causante de dicha mortalidad (Gagnier 1987). Esta interpretación apoya la mortalidad en masa de los lingulidos, y tal vez extendida a los vertebrados.
Forma y Morfología
Estudios preliminares de S. Janvieri se basaba en material fragmentario, el descubrimiento de los mas completos especímenes requiere interpretación y algunas observaciones preliminares. Por ejemplo algunos fragmentos que se pensaba eran placas ventrales
(ej. Holotypo del Museo Boliviano Nacional de Historia Natural de La Paz MNHN BOL V-3282) son en efecto placas dorsales (Gagnier 1987, Gagnier et al. 1986).
La longitud en promedio del animal es ~35 cm, en algunos el escudo de la cabeza representa mas de un tercio. La morfología general es totalmente similar a la de
Arandaspis de Australia, con dos largos unidades óseas cubriendo la cabeza y la región branquial, e hileras de placas laterales. La forma del cuerpo vagamente recuerda a un renacuajo.
Entre el material ya preparado, dos especímenes del Museo de Historia Natural de Cochabamba (MHNV-1005,-1008) muestra sorprendentes detalles de la cabeza; ej. El hueso nasal separado en dos nostrilios, y órbitas encerrados en osificaciones escleróticas. Justo debajo del nostrilio, la boca es delimitada por una forma hecha por ~60 hileras de minúsculos plaquitas óseas, que tal vez se movían de laguna manera. En el lado dorsal de la cabeza, la apertura pineal es pareada, pero la impresión de la línea sensorial, puede ser interpretada como lo que es conocido en muchos de los vertebrados modernos.
A los lados de la parte acorazada del animal, las aperturas braquiales están cubiertas por ~20 pequeñas placas ordenadas en filas inclinadas. El cuerpo, que sostiene solo la aleta caudal, está cubierto principalmente por cuatro filas longitudinales, esbeltas escamas fijadas en chevrones. La vista lateral sugiere la presencia de un septo intermuscular horizontal. En las escamas del cuerpo, se desarrollaban completamente líneas laterales corriendo aproximadamente dos tercios de la longitud del cuerpo (Figuras
2 & 3)
Conclusión
El descubrimiento de S. janvieri representa el primer registro de vertebrados Ordovícicos que muestran perfectamente el esqueleto dermal, esto permitió la comparación entre otros vertebrados sin mandíbulas. Tal vez si es contemporáneo de formas Australianas o Norte Americanas sea cuestionable, pero una clara fecha geológica indica una edad Ordovícica entre el Llanvirniano y Caradociano.
El análisis de parentesco entre los tres mejor conocidos taxa del Ordovícico, muestran que las similitudes entre el
Sacabambaspis de Sud América y Arandaspis de Australia son mas cercanas que el género
Astraspis de Norte América. Estas similitudes relativas quizá son producto de la paleografía de estos primeros vertebrados.
Los primeros vertebrados ordovícicos registrados de Norte América (Astraspis
y Eriptychius) (Walcot 1892) estaban incluidos en un grupo particular de peces fósiles sin mandíbula, los heterostracanos, basados en una característica histológica -hueso acelular- típico de los heterostracanos. El género australiano estaba solo identificado como heterostracano (Ritchie & Gilbert-Tomlinson 1977) pero, como la estructura ósea no había sido preservada, dicha atribución estaba basada en la morfología general. Las especies Bolivianas muestran en forma general características histológicas de los heterostracanos.
El parentesco phylogenético de los vertebrados Ordovícicos con mas grupos recientes es debatido, ellos son instintívamente considerados como primitivos, pero todavía algunas veces es difícil de definir que caracteres son primitivos, y cuales son evolucionados. Nostrilio pareado, anillo esclerótico de los ojos, o la estructura de hueso acelular no resuelve el extenso debate si algunos de los caracteres son inesperados en
Sacabambaspis. Pero la posibilidad de un septo intrermuscular horizontal y la línea lateral continua en el envolvente escamoso que es parte del cuerpo van a favor de un próxima parentesco con los gnathostomas. Estas implicaciones contradictorias de la ausencia de pares de aletas muscularizadas, hacían parecer a Sacabambaspis mas primitivo que otros grupos de peces sin mandíbula, ej. Osteostacanos y Annaspidos (cf. Forey 1984, Janvier 1981).
Agradecimientos
El trabajo de campo se hizo posible mediante donaciones de National Geographic Society, y el Museo Nacional de Historia Natural (MNHN), París, Francia; y la amable colaboración de la Gerencia de Exploración de Cochabamba de YPFB. Los fósiles son propiedad de la Asociación Paleontológica de Bolivia y están en préstamo en el MNHN para preparación y estudio. Agradecimientos especiales a Ramiro Suárez Soruco, Carlos Molina Montes, y Mario Suáres Riglos por su colaboración y soporte logístico durante 1985, 1986, y 1987. G. Rodrigo de Walker, M. Toro, A. Blieck, P. Janvier y L.G. Marshall, leyeron y criticaron constructivamente los primeros borradores de este documento.
Bibliografía
Elliot, D.K.
1987. A reassessment os Astraspis desiderata, the oldest North American
Vertebrate. Science 237:190-192.
Emig, C.
1986. Conditions de fossilisation du genere Lingula (Brachiopoda) et implications paléoécologiques. Palaeogeology, Palaeoclimatology, Palaeoecology 53:245-253.
Gagnier, P.-Y.
1987. Sacabambaspis janvieri, heterostraceo del Ordovícico Superior de
Bolivia. Acta del IV Congreso Latinoamericano de Paleontología, Vol. 2. Santa Cruz de la Sierra, 665-667.
Gagnier, p.-y.; Blieck, A.R.M.; & Rodrigo S., G.
1986. First Ordovician vertebrate from Sauth America. Geobios 19(5):629-634.
Forey, P.L.
1984. Yet more reflections on agnathan-gnatostome
relationships. Journal of Vertebrate Paleontology 4(3):330-343.
Janvier, P.
1981. The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the fossil "agnathans" Journal of Vertebrate Paleontology 1(2):121-159.
Ritchie, A; & Gilbert-Tomilson, J.
1977. First Ordovician vertebrates from Southern Hemisphere. Alcheringa 1:351-368.
Rodrigo de Walker, G.;& Toro, M.
1987. Icnofacies de la Formación Anzaldo (Ordovicico) en las regiones de Santivañez, Cuchupunata, y Sacabamba, Departamento de
Cochabamba. Acta del IV Congreso latinoamericano de Paleontología, Vol.2. Santa Cruz de la Sierra. 647-664.
Suarez S., R.
1976. El sistema Ordovícico en Bolivia. Revista Técnica YPFB 5(2):111-223.
Walcott, C.D.
1892. Preliminary notes on the discovery of a vertebrate fauna in Silurian (Ordovician)
strata. Bulletin of Geological Society of America 3:153-172.
__________________________________________
|
|
|
