---

INDICE DE MATERIAS

PRESENTACIÓN
CONCEPTO DE METAPOBLACIÓN
DINÁMICA DE LAS METAPOBLACIONES
LA GENÉTICA DE LAS METAPOBLACIONES
LIMITES EN EL USO DE LAS METAPOBLACIONES EN LA CONSERVACION
BIBLIOGRAFIA

---

PRESENTACIÓN

Durante mucho tiempo la visión prevalente de las poblaciones hacía énfasis en la persistencia y estabilidad de las poblaciones locales. Sin embrago, esta visión ha venido cambiando debido a la degradación ambiental que ha traído con sigo la fragmentación del hábitat y que cada vez mas lleva al desperdigamiento de las especies en muchos parches (Cockburn, 1991). La Biología de la Conservación es una ciencia cuya finalidad es hacer frente a la crisis que afronta la diversidad biológica. Durante aproximadamente dos décadas la Teoría Biogeográfica de Islas dominó el campo de la biología de la conservación mediante un conjunto de reglas para el diseño de refugios que se basaban en ella. Las reglas sustentadas a la luz de la Teoría Biogeográfica sugerían configuraciones de refugios que maximizaran la riqueza de especies. El elemento síntesis del cambio de paradigma en la conservación básicamente hace referencia a la configuración espacial de los hábitats. Mientras que a la luz de la Teoría Biogeográfica de Islas se sugiere que la maximización del área de un único parche garantiza mayor riqueza de especies, en las Metapoblaciones se da a entender que la existencia de muchos fragmentos de hábitats reduce el riesgo de extinción de una especie. Según Hanski (1997), muchos estudios demuestran que pequeñas poblaciones en pequeños fragmentos de hábitats tienen un alto riesgo a la extinción, por lo tanto si sólo permanecen estos pequeños fragmentos entonces la persistencia a largo tiempo se vuelve un tema regional.

CONCEPTO DE METAPOBLACION

El concepto de metapoblaciones fue introducido en 1969 por Richard Levins quien en su modelo asume un gran número de parches de hábitats discretos propensos a la extinción, idealmente del mismo tamaño y conectados entre sí vía migración. El modelo Levins muestra la idea de una metapoblación de poblaciones locales propensas a la extinción persistiendo en un balance entre extinciones locales y recolonizaciones de parches vacíos y predice el umbral de la densidad de parches necesaria para la persistencia metapoblación. Se considera que este es un modelo "no estructurado" en el que se asume que todos los parches y poblaciones locales son idénticos en todos los sentidos. Esto debido a que en primer lugar ignora el arreglo espacial de los parches y por otro lado cada población local ejerce la misma presión de colonización sobre cada parche vacío sin considerar su localización espacial. Esta clase de supuestos parece tener aceptación en la epidemiología y son igualmente aceptados para predecir el tamaño de una metapoblación en equilibrio, pero si en lugar de ello se está interesado en el origen y el mantenimiento de los patrones espaciales entonces los arreglos espaciales de los parches y poblaciones se tornan en elementos críticos. Otras consideraciones a través de las cuales se argumenta la falta de estructuralidad del modelo de Levins son la asumsión de igualdad de tamaño y calidad para todos los parches y su total soslayamiento de las dinámicas locales al asumir que la emigración y la inmigración no tienen efecto sobre las dinámicas locales. Las condiciones indiscutibles que permiten referirse a una metapoblación son, según Hanski (1996), poblaciones espacialmente estructuradas dentro de ensamblajes de poblaciones locales reproductivamente activas que tienen algún efecto sobre las demás poblaciones locales, incluyendo la posibilidad de restablecimiento de las poblaciones después de la extinción. En un sentido amplio el enfoque metapoblacional es una aproximación autoecológica que considera a un grupo de poblaciones interactuantes a través de individuos que se mueven entre parches separados en donde viven las poblaciones locales y la cual se denomina metapoblación. Las metapoblaciones, como ya se comentó respecto al modelo de Levins, persisten como resultado del balance entre las extinciones y las colonizaciones de los parches. Una Metapoblación se distingue de otros tipos de poblaciones en función de la tasa de dispersión de la especie que la conforme. Si la tasa es muy alta, entonces los individuos que viven en parches separados forman una población. Por el contrario, si la dispersión es muy baja cada parche representa una población distinta y separada. Con tasas intermedias de dispersión se tiene una metapoblación.

Una población estructurada está basada en la extensión y naturaleza de la comunicación genética entre las poblaciones y la selección natural ejercida por el ambiente (http. Gyllemberg, Haskin & Hastings (1997) plantean la necesidad de estructurar los modelos. La estructuración de un modelo consiste en utilizar información sobre el comportamiento de los individuos para poder obtener conclusiones sobre las dinámicas poblacionales. El primer modelo metapoblacional estructurado data de la mitad de los años 70 y asume que la extinción es edad-dependiente y tiempo-dependiente pero no posee ninguna asumción para la colonización. Los autores anteriormente citados consideran las dinámicas de los modelos estructurados como el estudio de la interrelación entre procesos al nivel local y sobre la metapoblación bajo la influencia del ambiente. Las dinámicas locales pueden incluir tanto las dinámicas de las poblaciones locales como las dinámicas de los parches. El crecimiento o declinación de las poblaciones locales es consecuencia de la reproducción, la muerte, la emigración y la inmigración. Por su parte los parches pueden cambiar en tamaño y calidad, pueden destruirse, pero también pueden crearse nuevos parches. Los mismos autores presentan una secuencia de los pasos que se deben seguir para modelar los procesos locales. Lógicamente, en primer lugar se debe identificar la entidad básica local y escoger las variables que describan los estados locales. Estas últimas son el crecimiento, la migración, la extinción y la colonización. Los procesos que deben ser modelados son (1) la manera como la densidad de recursos y el área del parche están cambiando, (2) el crecimiento poblacional local, (3) la extinción y la destrucción de parches y (4) la colonización, formación de parches y producción de dispersadores. El modelamiento de los anteriores procesos tienen que describir su nivel de dependencia del estado local y del estado ambiental.

Entre las varias aproximaciones de modelamiento para el estudio de las dinámicas de las metapoblaciones se incluyen modelos predictivos que responden a preguntas de tipo cuantitativo acerca de sus dinámicas y su persistencia. En tales modelos el espacio no está explícitamente considerado pero si lo está la distribución de los tamaños de poblaciones. Una aproximación complementaria es el estudio de las consecuencias locales de la migración y de las dinámicas de las metapoblaciones usando diferencias de los modelos de las ecuaciones (mapas pares). Otra aproximación de modelamiento, llamada modelo de la función de incidencia, es un tipo de modelo interactivo de sistemas de partículas, con espaciamiento irregular de celdas y por lo tanto de poblaciones locales, con diferencias en los tamaños de las poblaciones que afecta las probabilidades de extinción y colonización, y con una regla biológicamente justificada de colonización.

TEORÍA DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Como ya se ha comentado en párrafos anteriores, el enfoque metapoblacional desplazó en gran proporción al paradigma de la Teoría Biogeográfica de Islas dentro de la biología de la conservación. Por esa razón bien vale la pena establecer un paralelo entre los dos enfoques.

La Teoría Biogeográfica de Islas desarrollada por MacArthur y Wilson en 1963 representa una dinámica de la naturaleza fácilmente comprensible debido a que la divide en pequeñas unidades. Estas unidades pueden ser ?islas reales? o hábitats de islas que son fragmentos rodeados de hábitats marcadamente diferentes (Wilson & Bosseert, 1971). Para ilustrar la Teoría, Wilson (1992) plantea el caso de una isla recién formada aún carente de vida. Al principio se observa una tasa alta de especies que llegan a la isla, pero en la medida en que esta se va llenando con mas especies empieza a bajar la tasa de llegada de especies nuevas. Simultáneamente, debido a la competencia por espacio y recursos, aumenta la tasa de extinción en la isla. La base de la Teoría es el balance entre la inmigración y la extinción. Esto significa que con el tiempo, la tasa de extinción de especies acabará por igualar la tasa de inmigración de nuevas especies a la isla (Wilson,1994). La teoría postula la riqueza de especies en cada isla como un equilibrio dinámico mantenido por la continua inmigración de todas las especies y balanceado por la sobreviniente extinción local en la isla, principalmente como consecuencia de estocasticidad demográfica y genética (Hanski & Simberloff, 1997). Los anteriores elementos son compartidos por los modelos metapoblacionales. En ambos casos la naturaleza está dividida en entidades discretas y se presenta movimiento de los individuos entre poblaciones locales relativamente inestables. La mayor diferencia radica en el enfoque sinecológico de la biogeografía de islas frente a la visión autoecológica de las metapoblaciones, es decir que la teoría de la biogeografía de islas trata sobre comunidades y no sobre poblaciones de especies individuales como si lo hacen las metapoblaciones.

La estadística primordial de la Teoría Biogeográfica de Islas es la riqueza de especies y fundamentalmente se responde a preguntas acerca del número de especies y las tasas de inmigración y colonización en esas islas. Por el contrario los modelos metapoblacionales, aun aquellos en los cuales los diferentes sitios y las poblaciones locales no están explícitamente modelados, se centran en la metapoblación entera de una o dos especies usando estadísticas como el número de sitios ocupados. La pregunta crítica en ambas aproximaciones es cuánto movimiento hay entre sitios para que el modelo pueda ser útil. Para las metapoblaciones, como ya se mencionó párrafos arriba, la cuestión a observar es la frecuencia del movimiento. Si este es muy frecuente entonces se puede estar tratando con una única población antes que con una metapoblación. Esto parece ser cierto aun en los casos en los cuales la población es tan grande que los individuos solo están interactuando con sus vecinos. Para los modelos biogeográficos el argumento es si los grupos de individuos coespecíficos en un grupo de islas son poblaciones separadas o simplemente partes parciales de poblaciones de un rango más amplio.

El paradigma ha cambiado porque los biólogos de la conservación y los ecologistas han cambiado la manera de concebir la naturaleza. La actual concepción ya no es de un mundo equilibrado sino de uno en no-equilibrio. Por su puesto la Teoría Biogeográfica de Islas es dinámica, pero su énfasis está en el equilibrio de la riqueza de especies, de ahí que se le nombre ?teoría del equilibrio"; incluso las tasas de inmigración y extinción se consideran constantes. Es importante entender que en ninguna de las dos teorías existe equilibrio al nivel poblacional. Sin embargo, la Teoría Biogeográfica de Islas ignora los cambios en las presencias y ausencias de especies individuales y se centraliza en los patrones de equilibrio de riqueza de especies. Una diferencia crítica entre los modelos de MacArthur y Wilson (1967) y Levins (1969a) es la presencia de una a población continental en esta última.

La primera regla del diseño de refugios expresa las relaciones área-epecie como un mandato para los planificadores de la conservación. Por esta razón las reglas y la teoría fueron utilizadas para argumentar la necesidad de grandes refugios. Igualmente se considera que bajas tasas de extinción en refugios pequeños inevitablemente reflejan su pauperización. En la medida en que la estocasticidad ambiental y las catástrofes extinguen pequeña poblaciones, los modelamientos matemáticos sugieren que aun las poblaciones de refugios enormes podrían estas sujetos al colapso. Las ideas de las metapoblaciones han adquirido gran boga en la biología de la conservación al punto que ya existen numerosas estrategias de conservación explícitamente basadas en modelos metapoblacionales. El efecto general ha sido prestarle atención a los paisajes y a las redes, en oposición a las reservas individuales aisladas de la Teoría Biogeográfica de Islas. Aun si no existieran interacciones significantes entre poblaciones en diferentes refugios, sería conveniente tener múltiples refugios simples como seguro contra catástrofes locales.

DINÁMICA DE LAS METAPOBLACIONES

La manera como una especie persiste en paisajes fragmentados dentro del modelo metapoblacional clásico es la pregunta fundamental de la dinámica de las metapoblaciones. Otras respuestas necesarias son la mínima cantidad de hábitats aptos necesario para la supervivencia, cuál es el mínimo tamaño viable de la población (MVP) y que tan comunes son las metapoblaciones en no-equilibrio en donde las tasas de extinción y recolonización no se encuentran en balance.

Este MVP es un concepto ampliamente aceptado en la biología de poblaciones y de la conservación (Hanski, 1997). El MVP es un estimador del número mínimo de individuos de la población que tienen posibilidades de supervivencia durante un período relativamente largo de tiempo. En los modelos metapoblacionales del tipo Levins un concepto análogo es el mínimo tamaño viable de la metapoblación (MVM)1. El MVM se refiere al mínimo número de poblaciones locales interactuantes necesarios para la persistencia a largo plazo de la metapoblación. Adicionalmente a este estimador, también se considera la mínima cantidad hábitats aptos necesario para la persistencia de la metapoblación (MASH).

El concepto de MVM involucra tanto el número viable de poblaciones como la disponibilidad de parches de hábitat apropiados. Los intentos de obtener estos modelos son ?importunados? por supuestos que son de difícil verificación y por datos que son igualmente difíciles de obtener. Estos son problemas que se presentan con todos los modelos poblacionales que intentan predicciones cuantitativas y los problemas se vuelven aun más severos con modelos espacialmente realísticos que podrían guiar planes específicos de manejo. Una aproximación más constructiva y menos controversial al usar los modelos metapoblacionales es definir escenarios alternativos de cambios del paisaje en términos de la persistencia de una especie de interés. El problema esta en que las predicciones a largo término acerca de la persistencia de las (meta)poblaciones en un mundo rápidamente cambiante son prácticamente irrealizables.

Una pregunta crítica es si la remoción entera de un gran hábitat de parche es mas detrimental para la metapoblación que la reducción de áreas de muchos parches. Las predicciones sobre el desempeño relativo de una especie determinada en un fragmento particular de paisaje basados en modelos espaciales realísticos es una importante contribución de la teoría de las metapoblaciones para dar respuestas a este tipo de preguntas cruciales. Existen dos razones para esperar que los últimos tipos de predicciones sean mas útiles que las reglas biográficas de islas para el diseño de refugios. En primer lugar la estaticidad de las reglas del diseño de refugio. Por ejemplo, el concepto fundamental en la regla es la relación área-especie, la cual es vista en las aplicaciones como el promedio de un número determinado de especies en un área determinada. En contraste los predictores de la metapoblación explícitamente se dirigen a las dinámicas de la supervivencia de especies. Segundo, las reglas del diseño de los refugios contrasta con las alternativas fijadas, mientras que los modelos metapoblacionales espacialmente realísticos prácticamente forzan a comparar paisajes fragmentados específicos.

Si una especie está estructurada como una metapoblación de isla continental (Levitt-Boorman), el cambio en el número poblacional en la periferia de la ?isla poblacional? puede ser irrelevante para la persistencia de la metapoblación en conjunto aunque lo sea para la persistencia de la población en la periferia. Los modelos metapoblacionales tienden a enfatizar en la conectividad entre parches de hábitats y no en corredores. Una regla del diseño de refugios asociado con la teoría biogeográfica de islas, es que un grupo de refugios conectados por corredores contendrá mas especies que un grupo idéntico sin corredores. En la formulación original de esta regla el interés radicaba en la estadística al nivel de la comunidad, la riqueza de especies y los corredores. Los corredores se asumieron para incrementar la riqueza de especies incrementando la tasa de inmigración. Sin embargo, existe una crítica frente a los corredores. Para la mayoría de los sistemas de corredores propuestos existe escasa evidencia de que puedan ser usados para el movimiento o que puedan prevenir la extinción. Además las inversiones en corredores pueden ser costosas y algunos casos pueden no servir para proteger poblaciones particulares que requieran de un refugio específico que no hace parte de la red.

Algunas metapoblaciones en paisajes fragmentados por el hombre pueden representar momentáneas situaciones de desequilibrio en las cuales poblaciones continuas fueron divididas en pequeñas unidades, con lo cual se presentaron subsecuentes extinciones locales pero en donde no se crearon metapoblaciones funcionales, sino simplemente ensamblajes de poblaciones conjuntamente declinando a una lenta extinción. Parece ser que durante ciertas fases de casi toda extinción gradual aparecen situaciones de metapoblaciones en desequilibrio. Aun en estos casos entender las dinámicas corrientes podrían ayudar al mantenimiento de las especies en un paisaje alterado. Recurrentemente se ha dicho en este escrito que en la conservación tradicional se considera mejor el mantenimiento de una única población grande. Sin embargo si se dejan muchas poblaciones pequeñas sus interacciones pueden ser cruciales para la supervivencia. Datos sobre fuentes y vertederos en las metapoblaciones fuente-vertedero pueden también ser claves para el mantenimiento de una especie. Una preocupación particular acerca de las metapoblaciones en desequilibrio en paisajes que se están fragmentando radica en la dificultad de reconocerlas como tales, con lo cual se corre el riesgo de concluir incorrectamente la habilidad que tiene una especie de persistir en un paisaje.

El enfoque metapoblacional considera que la ecología y la genética de una población son producto de las dinámicas y de los procesos regionales de migración, extinción y colonización. La teoría metapoblacional convencional involucra especies con frecuente renovación poblacional, migración limitada y extinción al azar, sin embargo, algunos autores consideran como probable que las dinámicas metapoblacionales, definidas como el producto de las dinámicas locales y la dispersión, sean una característica de todas las especies

Los modelos teóricos metapoblacionales tienen tres elementos críticos. En primer lugar las metapoblaciones consistirán de un mosaico cambiante de poblaciones locales ligadas a través de la migración con tan sólo una fracción de los hábitats de parches disponibles que están ocupados en determinado momento. En segundo término, existe un umbral numérico de los hábitats disponibles por debajo de los cuales las especies no pueden persistir porque la extinción excede a la colonización. Por último, el antagonismo entre las fuerzas selectivas actuando durante la recolonización y el crecimiento poblacional pueden influenciar la evolución de los rasgos fenotípicos.

LA GENÉTICA DE LAS METAPOBLACIONES

La genética de poblaciones es otro componente importante en la nueva biología de la conservación. La cantidad de variación genética de una población normalmente es determinada usando a la heterocigosis como medida. Giplin (1997) destaca un hecho particularmente importante con relación a los valores de la heterocigosis; la heterocigosis en un estado estable es de interés para la genética evolutiva, mientras que los cambios en la heterocigosis, sobre todo las pérdidas, son de interés particular para la biología de la conservación. El modelamiento resulta bastante complicado por la naturaleza de las interacciones de los procesos estocásticos entre y dentro de los parches. Los parámetros usados para el estudio de la genética de las poblaciones dentro del concepto de las metapoblaciones son la tasa de colonización ( c ), la tasa de extinción (e ). La variable p* proporciona la fracción observada de parches que para un momento dado están ocupados dentro de la metapoblación. De esta manera la actual probabilidad de colonización de un parche vacío esta dado por c* = cp*. Cuando c* < e, la metapoblación va camino a la extinción. Se asume que un parche es colonizado por Nf fundadores ?escogidos? al azar de un parche ocupado dado o escogidos al azar de todos los parches ocupados. Se asume que después de la colonización la subpoblación se expande hasta su capacidad de carga (K). Los individuos de la siguiente generación son segregados al azar del pool de alelos de los parentales; este proceso es la deriva genética. La existencia de flujo genético dentro de un parche implica que en cada generación existe una cantidad m de individuos provenientes de otros parches. La cantidad total de flujo de genes por cada generación es mNp* en donde Np* es el número de parches ocupados.

Existen muchos factores que pueden influenciar el tamaño efectivo de la metapoblación, ellos son la capacidad de carga, el número y proveniencia de los fundadores, el número de parches locales y la tasa de flujo de genes entre parches. Lo que realmente se estima con el tamaño efectivo de la metapoblación (Ne) es el cambio en la hetrocigosis entre generaciones consecutivas.

Ne = Ht / 2(Ht - Ht+1)

Ht y Ht + 1 son los promedios de la heterocigosis de todos los parches ocupados de dos generaciones consecutivas.

Varios autores han planteado que las migraciones entre especies locales son mejores para mantener la variación genética con respecto a una única población grande. Esencialmente esto se debe a que la deriva tiene mas posibilidad de fijar diferentes alelos en diferentes poblaciones. Este hecho por si mismo es una justificación de peso para considerar a las metapoblaciones como una útil herramienta en la conservación. La razón es obvia, poblaciones con una estrecha base genética están más propensas a la desaparición. La tarea de comprender estas dinámicas cuando se consideran las extinciones y las recolonizaciones locales no resulta fácil y por esto se han destinado grandes esfuerzos al modelamiento de la manera como los cambios poblacionales afectan el mantenimiento de la diversidad genética en las metapoblaciones.

Thompson (1996) argumenta que las metapoblaciones pueden ser cruciales para la conservación de algunas interacciones coevolutivas como aquellas establecidas entre patógenos o parásitos y sus correspondientes hospederos. En modelos localmente inestables las dinámicas poblacionales pueden ser estabilizadas por la adición de la estructura metapoblacional. En otros casos la estructura metapoblacional estabiliza las dinámicas coevolutivas de la interacción. Bajo ciertas circunstancias el diálogo coevolutivo entre un patógeno y su hospedero puede conducir a la extinción del hospedero si un nuevo gen de virulencia del patógeno se extiende rápidamente. Una estructura metapoblacional puede prevenir que el gen elimine completamente a la especie.

LIMITES EN EL USO DE LAS METAPOBLACIONES EN LA CONSERVACION

El problema tanto para las metapoblaciones como para la Biogeografía de Islas se origina cuando se asume sin evidencia empírica que todas las especies asumen un modelo en particular. Y es que es evidente el fracaso que puede tener una estrategia de conservación basada en dinámicas metapoblacionales que no son reales. Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, ciclos de vida cortos, alta tasa reproductiva y hábitat altamente específico típicamente constituyen un modelo de Levins. Aun no es posible hacer generalizaciones muy amplias debido a que son pocos los datos que verdaderamente demuestran la existencia de metapoblaciones clásicas. Entre lo existente están la rana de Piscina (Rana lessoniae) en Suecia y las mariposas (Daphnia). La mariposa Glanville fritillary (Melitaea cinxia) en Finlandia. En tales casos es crucial el entendimiento de las dinámicas metapoblacionales para la conservación efectiva. Se requiere de investigación sobre la existencia local y sobre las tasas de migración y de la manera como estas son afectadas por el tamaño del parche y el aislamiento.

Muy contraproducente puede ser la utilización esnobista del enfoque metapoblacional cuando se carece de información empírica acerca de la estructura poblacional de la especie. Entendiendo este hecho, el concepto metapoblacional ha inspirado campos de estudio orientados a la colección de datos importantes sobre demografía y movimiento. El mantenimiento de la metapoblación puede ser crucial para un limitado rango de especies probablemente dominadas por aquellas características de hábitats sucesionales. Una situación en la que se ha hecho mal uso de los conceptos metapoblacionales es el intento de usarlo para corredores.

Se ha sugerido que las especies que más convincentemente conforman un modelo a la Levins ocupan hábitats que inevitablemente cambian en la sucesión. Para muchas de estas especies la extinción de poblaciones locales es determinística antes que estocástica. En el escenario de Levins en general podría ser fatal restringir las medidas de conservación solamente los sitios ocupados. Una visión estática y no-metapoblacional de la naturaleza no hubiera podido haber llevado al reconocimiento de la importancia de los parches corrientemente desocupados.

BIBLIOGRAFIA

BRIAN C. HUSBAND; SPENCER C.H. BARRETT. 1996. A metapopulation perspective in plant population biology. The Journal of Ecology, May-June 1996 v84 n3 p461(9)

COCKBURN, A. 1991. An introduction to evolutionary ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford.

DUFRÊNE, M. 1998. Fragmentation et métapopulations (version 1.3 - 03/05/98 - ? - modules du cours de biogéographie)

GYLLEMBERG, M; HANSKI, I; HASTINGS, A. 1997. Structured Metapopulations Models. In Metapopulation Biology. Academic Press, Inc. San Diego, p 93 - 97.

HANSKI, I. & SIMBERLOFF, D. 1997. The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation. In Hanski, I. A. and Gilpin, M.E. (eds) (1997). Metapopulation biology. Academic Press, San Diego.

INTERNET. http://WWW..../9800003sum_html.htm. 1997.

INTERNET. http://WWW..../98T1A84.html

PERRY, J.N; GONZALEZ-ANDUJAR J.L. 1993. Dispersal in a metapopulation neighborhood model of an annual plant with a seedbank. The Journal of Ecology, Sept 1993 v81 n3 p453(11)

PRICE, MARY V.; KELLY, PATRICK A.; GOLDINGAY, ROSS I. 1994. Distances moved by Stephens' kangaroo rat (Dipodomys stephensi Merriam) and implications for conservation. Journal of Mammalogy, Nov 1994 v75 n4 p929(1)

PRIMACK, R. B. 1993. Fundamento de la Biología de la Conservación. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusets, U.S.A: Traducción y adaptación de Rodrigo Tórres Nuñez. Universidad Pedagógica Nacional. Facultad de Ciencia y Tecnología. Departamento de Biología. Museo de Historia Natural. Santa Fe de Bogota, Colombia.

VAL, J; VERBOOM, J; HANS, J; METZ, A. J. 1997. A Deterministic Size-Structured Metapopulation Model. Institute of Evolutionary and Ecological Sciences, Department of Theoretical Biology. Leiden University, Kaiserstraat 63,NL-2311 GP, Leiden, the Netherlands. Institute for Forestry and Nature Research (IBN), P.O. Box 23, 6700 AA Wageningen, the Netherlands

WILSON, E. 1994. La diversidad de la vida. Crítica. Grupo Grijalbo-Mandadori. Barcelona

WILSON, E; BOSSERT, W. 1971. A primer of population biology. Sinauer Associates, Inc Publishers. Stamford Connecticut.

(1) MVM es la sigla inglesa de Minimum Viable Metapopulation

Visitante desde marzo de 2003